Ten artykuł dotyczy ewolucji w biologii. Zobacz też: inne znaczenia tego słowa.

Ewolucja – zachodzący w czasie kierunkowy proces, polegający na stopniowych zmianach cech gatunkowych kolejnych pokoleń gatunku wskutek eliminacji przez dobór naturalny lub sztuczny części osobników (genotypów) z bieżącej populacji. Wraz z mutacjami wpływa to w sposób ciągły na bieżącą pulę genową populacji a przez to, w każdym momencie kształtuje przeciętny fenotyp. Zależnie od siły doboru oraz szybkości wymiany pokoleń, po krótszym lub dłuższym czasie, powstają tak duże różnice, że można mówić o odrębnych gatunkach. Ewolucja wyjaśnia mechanizmy powstawania nowych gatunków i przyczyny różnorodności form biologicznych, a zarazem ich jedność objawiającą się chociażby w powszechności występowania kwasów nukleinowych.

Przebieg i mechanizm procesu ewolucji opisywany jest przez teorię ewolucji która jest obecnie niepodważalnym faktem naukowym, udokumentowanym dowodami wywodzącymi się z paleontologii, biochemii, biologii molekularnej, genetyki, anatomii porównawczej, embriologii i biogeografii.

[edytuj] Różne znaczenia terminu ewolucja w biologii

W biologii i naukach przyrodniczych terminu "ewolucja" często odnosi się do kilku pojęć związanych z procesem ewolucji:

• procesu ewolucji jako takiego.
• teorii ewolucji – teorii naukowej opisującej mechanizmy procesu ewolucji. Jedną z teorii ewolucji jest na przykład syntetycznej teorii ewolucji nazywana także neodarwinizmem. syntetyczna teoria ewolucji wywodzi się od teorii zaproponowanej przez Karola Darwina w książce O powstawaniu gatunków i niezależnie przez Alfreda R. Wallace'a. Poza sytnetyczną teorią ewolucji, dawniej i współczesnie, sformułowane zostały inne teorie ewolucji (zob. np. symbiogeneza Lynn Margulis). Teorie ewolucji, mimo różnic w opisywaniu mechanizmów procesu ewolucji biologcznej, przyjmują proces ewolucji za fakt (lub założenie nie wymagające dowowdzenia).

Często spotyka się również terminy mikroewolucja oraz makroewolucja. Terminem "mikroewolucja" określa się współcześnie obserwowane zmiany ewolucyjne, podczas gdy termin makroewolucja określa historię procesu ewolucji w geologicznej skali czasu. Należy jednak pamiętać, że mikro- i makroewolucja jest to ten sam proces obserwowany w różnych skalach czasowych.

[edytuj] Zmienność a dziedziczenie

U podłoża ewolucji znajduje się zmienność, czasami utożsamiana wyłącznie ze zmiennością genów. Geny są podstawą dziedziczności, nowy organizm otrzymuje z reguły po połowie genów od swoich rodziców. Proces dziedziczenia genów wyjaśnia więc, dlaczego potomstwo jest podobne do rodziców. To że różne osobniki wyglądają nieco inaczej jest spowodowane istnieniem różnych wersji genów determinujących dane cechy.

Pewne grupy osobników (populacje) charakteryzuje przewaga pewnych cech (np. Skandynawowie mają często włosy blond, podczas gdy jasne włosy są cechą rzadko występującą w Azji). Jest to spowodowane różnicami w allelach i różnym udziale poszczególnych alleli w danej populacji. Z pokolenia na pokolenie częstość występowania danych alleli (a co za tym idzie - determinowanej przez nie cechy) może podlegać zmianom. Zmiana częstości występowania poszczególnych alleli jest jednym z czynników ewolucji biologicznej.

W przypadków braku stymulacji zmiany takie będą wynikiem losowych zdarzeń. Taki przebieg ewolucji nazywamy ewolucją neutralną. Niekiedy pewne allele mogą warunkować cechy, które będą korzystniejsze w pewnych warunkach środowiska, niż cechy determinowane przez inne allele. Na przykład futro jest korzystniejsze w zimnym klimacie, bo zmniejsza straty ciepła i dostarcza zapasu kalorii. W gorącym klimacie natomiast będzie utrudniać chłodzenie organizmu. Takie różnice spowodują selektywną eliminację osobników o cechach mniej korzystnych, a co za tym idzie zmniejszenie się częstości warunkującego allelu, czasem aż do całkowitej jego eliminacji. Nawet jeśli różnice w przeżywalności są minimalne, eliminacja allelu niekorzystnego zachodzi stosunkowo szybko, dzięki zjawisku kumulacji, podobnie jak w przypadku oszczędzania z procentem składanym. Taką ukierunkowaną zmianę częstości alleli nazywamy doborem. Dobór jest odpowiedzialny za przystosowanie organizmów do środowiska.

[edytuj] Ewolucja molekularna

Przyjęło się postrzegać ewolucję w skali całych organizmów lub populacji. Jednak wszystkie zmiany obserwowane w danym organizmie, w procesie ewolucji, mają podłoże molekularne. Mutacje w genach mogą wyrazić się w nowym fenotypie.

Naturalne mutacje są losowe mogą nastąpiść w dowolnym miejscu DNA. Nie tylko mutacje w DNA kodującym białka są istotne. Jeśli przyjrzeć się genomowi ludzkiemu, to tylko mała część (1,5%) koduje białka. Pozostała reszta to m.in. introny, sekwencje powtórzone, oraz tzw. geny RNA - sekwencje kodujące RNA nie ulegające translacji do białek, ale dziedziczone tak jak sekwencje genów kodujących białka. Do tych genów RNA zalicza się sekwencje kodujące tRNA, rRNA, miRNA. Przykładem jest sekwencja DNA kodująca RNA, który dzięki mutacjom specyficznym dla człowieka przyjmuje stabilniejszą, niż u innych ssaków, drugorzędową strukturę cząsteczki. Ta specyficzna dla człowieka cząsteczka RNA (HAR1) pełni ważną funkcję w rozwoju kory mózgowej^[1].

[edytuj] Założenia teorii ewolucji

Biochemiczną podstawą dziedziczenia są cząsteczki DNA

Teoria ewolucji wyjaśnia mechanizm i przebieg procesu ewolucji biologicznej. Zasadniczymi założeniami współczesnej teorii ewolucji są:

• Dziedziczność – organizmy dziedziczą cechy swoich przodków, zgodnie z zasadami genetyki.
• Zmienność – proces dziedziczności nie jest absolutnie dokładny i wprowadza przypadkowe zmiany zwane mutacjami. Dodatkowymi źródłami zmienności są rekombinacja i poziomy transfer genów.
• Ograniczone zasoby – organizmy muszą konkurować o te same zasoby środowiska
• Dostosowanie [ang. fitness] – pewne cechy ułatwiają konkurencję o zasoby, są korzystniejsze w danych warunkach środowiska niż inne cechy.
• Różnicowa przeżywalność – osobniki bardziej dostosowane mają większe szanse przeżycia i wydania na świat potomstwa niż osobniki mniej dostosowane.

Wnioskiem wypływającym z tych założeń jest konieczność zmiany częstości występowania genów w populacji, taka, że geny (allele) warunkujące korzystniejsze cechy zwiększą swoje występowanie. Formalnie, proces ewolucji jest opisany w sposób dokładny i zupełny równaniem Price'a.

[edytuj] Mechanizmy ewolucji

Mechanizmami ewolucji określa się procesy prowadzące do zmiany częstości alleli w populacji. Najogólniej można wyróżnić dwa typy mechanizmów ewolucji:

• mechanizmy ukierunkowane zwane doborem [ang. selection], gdzie kierunek ewolucji jest określony koniecznością wynikającą z dostosowania fenotypu;
• mechanizmy neutralne, o całkowicie losowym podłożu, zwane ogólnie ewolucją neutralną.

[edytuj] Mechanizmy ukierunkowane – dobór

Dobór naturalny

Mechanizm ewolucji zaproponowany oryginalnie przez Karola Darwina i Alfreda R. Wallace'a jako logiczna konsekwencja założeń ewolucji. Dobór naturalny polega na tym, że osobniki lepiej dostosowane pożyją dłużej i wydadzą więcej potomstwa niż osobniki mniej dostosowane, w konsekwencji zwiększając udział genów warunkujących cechy korzystne w puli genowej populacji. Dobór naturalny jest głównym mechanizmem odpowiedzialnym za proces adaptacji ewolucyjnej.

Dobór sztuczny

W doborze sztucznym źródłem selekcji jest subiektywna ocena człowieka, który rozmnaża i krzyżuje według swojego uznania pożyteczne dla niego organizmy. Dobór sztuczny zwykle produkuje osobniki o cechach nieprzydatnych w warunkach naturalnych. Został zauważony przez Karola Darwina, choć nieświadomie był stosowany przez tysiąclecia we wszystkich kulturach ludzkich. Współczesne rośliny uprawne oraz udomowione zwierzęta są przykładem działania doboru sztucznego.

Darwin wskazywał, że preferowanie przez samice konkurentów z dłuższymi ogonami, mogło doprowadzić do rozwoju tej cechy u pawi

Dobór płciowy

Jest szczególnym przypadkiem doboru naturalnego, gdzie o dostosowaniu decyduje postrzegana atrakcyjność dla płci przeciwnej. Dobór płciowy został zaproponowany przez Karola Darwina jako wytłumaczenie pochodzenia ekstrawaganckich i kosztownych cech u organizmów żywych takich jak pawi ogon. Potwierdzenie eksperymentalne doboru płciowego i faktu, że opiera się on na preferencjach partnera seksualnego, było niezwykle trudne i udało się dopiero w roku 1982^[2].

Dobór krewniaczy

wyjaśnia pochodzenie zachowań altruistycznych w stosunku do osobników spokrewnionych. Częstość allelu w populacji może wzrosnąć, jeśli organizm-nosiciel danego allelu pomaga swoim krewnym. Prawdopodobieństwo posiadania takich samych genów (alleli) jest tym większe, im bliższe jest pokrewieństwo między osobnikami. Dobór krewniaczy wprawdzie został oryginalnie zaproponowany przez Karola Darwina jako wytłumaczenie istnienia sterylnych kast u owadów, lecz ogólną akceptację zyskał dopiero dzięki przełomowym pracom Williama D. Hamiltona. Przykładem efektów działania doboru krewniaczego są m.in. troska o potomstwo, niepłodne kasty u organizmów społecznych, powstrzymywanie agresji wobec osobników spokrewnionych.

[edytuj] Mechanizmy neutralne

Neutralne mechanizmy ewolucji, zostały po raz pierwszy zaproponowane przez Motoo Kimurę w jego neutralnej teorii ewolucji. Kimura wykazał, że allel który jest całkowicie neutralny ze względu na selekcję, tzn. nie niesie żadnej korzyści ani nie jest szkodliwy, może zdominować populację w wyniku całkowicie losowego procesu. Uważa się, że większość mutacji ma charakter neutralny. Neutralna teoria ewolucji jest zgodna z założeniami teorii ewolucji i jako taka stanowi część Syntetycznej Teorii Ewolucji.

Dryf genetyczny

Jest podstawowym procesem neutralnej ewolucji. Istotą dryfu genetycznego są fluktuacje częstości neutralnego allelu. Szybkość eliminacji, oraz szybkość fiksacji allelu w populacji zależy od jej rozmiaru. Im mniejsza populacja, tym szybciej allel ulegnie eliminacji bądź zdominuje populację.

Efekt założyciela

jest szczególnym przypadkiem dryfu genetycznego, związanego z przejściową, drastyczną redukcją liczby osobników w populacji wskutek migracji niewielkiej liczby osobników na izolowaną wyspę. Przypadek spowoduje, że taka populacja będzie miała drastycznie odmienną i zubożoną pulę genetyczną w stosunku do populacji wyjściowej.

Efekt wąskiego gardła (ang. bottleneck)

powstaje w wyniku katastrofy

Różnica między efektem założyciela, a efektem wąskiego gardła polega na tym, że w pierwszym wypadku obok pierwotnej populacji powstaje nowa populacja, a wskutek wąskiego gardła zmianie ulega cała populacja.

Przepływ genów

Częstość alleli w populacji może się również zmienić wskutek przepływu genów na skutek migracji osobników z i do populacji wyjściowej.

[edytuj] Powstawanie gatunków

Zobacz więcej w osobnym artykule: Powstawanie gatunków.

Z ewolucją związane jest zagadnienie powstawania nowych gatunków czyli procesu specjacji.

Nowy gatunek powstaje na skutek powstania bariery reprodukcyjnej pomiędzy wyjściowymi populacjami. Jeśli bariera ma charakter geograficzny mówimy o specjacji allopatrycznej.

Jeśli wyjściowe populacje współwystępują w tym samym środowisku, mówi się o specjacji sympatrycznej, gdzie bariera reprodukcyjna może mieć charakter zapobiegający parzeniu się osobników (bariera pregamiczna), bądź też uniemożliwiający rozwój prawidłowego organizmu z zygoty (bariera postgamiczna). W przypadku specjacji sympatrycznej bariera nie musi być kompletna. Dobór naturalny może wzmocnić barierę, ponieważ osobniki, które nie marnują czasu na produkcję hybryd o obniżonej płodności/przeżywalności będą bardziej dostosowane. Jeśli bariera ma charakter ekologiczny (np. różne okresy aktywności) czasami używa się terminu specjacja parapatryczna.

Szczególnym przypadkiem specjacji sympatrycznej jest specjacja przez hybrydyzację. Jeśli u hybrydy międzygatunkowej nastąpi spontaniczne podwojenie liczby chromosomów, to może one uzyskać zdolność do rozmnażania oraz natychmiastową izolację postgamiczną od gatunków wyjściowych. Ponieważ przebieg takiej specjacji jest szczególnie dramatyczny i powtarzalny eksperymentalnie, jest to najczęściej obserwowany typ specjacji.

Po utworzeniu się bariery nowo powstałe gatunki, mając odrębne historie, nagromadzają niezależne zmiany w puli genowej. Pojęcie specjacji jest związane z tzw. biologiczną definicją gatunku, wprowadzoną do biologii przez Ernsta Mayra. Ponieważ definicja ta dotyczy tylko organizmów rozmnażających się płciowo dokumentacja specjacji wśród organizmów rozmnażających się bezpłciowo jest problematyczna.

[edytuj] Hipoteza Wspólnego Przodka

Zobacz więcej w osobnym artykule: Ostatni uniwersalny wspólny przodek.

Hipoteza Wspólnego Przodka (ang. universal common descent), oryginalnie zaproponowana przez Karola Darwina, stanowi, że wszystkie organizmy żywe na Ziemi wywodzą się od wspólnego przodka. Hipotezę tę obecnie uważa się za udowodnioną. Głównymi faktami przemawiającymi na korzyść tej hipotezy są: uniwersalność kodu genetycznego, jednolitość mechanizmów biochemicznych oraz uniwersalne drzewo filogenetyczne zrekonstruowane z danych molekularnych.

[edytuj] Dowody ewolucji

W ciągu przeszło 150 lat które upłynęły od publikacji dzieła Darwina, teoria ewolucji została udokumentowana licznymi dowodami. Obecnie zdecydowana większość naukowców nie podważa prawdziwości faktu ewolucji, dyskutowane są jednakże różne teorie i mechanizmy ewolucji. Według licznych poglądów syntetyczna teoria ewolucji najlepiej tłumaczy przebieg procesów ewolucji, chociaż sama teoria podlega ciągłemu procesowi rozwojowemu.

Mechanizm molekularny zmian morfologicznych w ewolucji cierników (Gasterosteus aculeatus).

A, C. Schematyczny rysunek formy morskiej i słodkowodnej ciernika, widok od strony brzusznej. Zaznaczone struktury pasa barkowego (kolor żółty) i miednicowego (niebieski). Forma słodkowodna ma zredukowane kolce odbytowe i struktury pasa miednicowego w porównaniu do formy morskiej. Pas barkowy pozostaje bez zmian.

B, D. Schematyczny rysunek fragmentu genomu ciernika zawierający gen Pitx1. Kolorem czarnym zaznaczona jest nić DNA; kolorem lazurowym sekwencje regulatorowe odpowiadające za ekspresję Pitx1 w wymienionych strukturach; kolorem czerwonym sekwencja kodująca genu Pitx1.

Przyczyną redukcji pasa miednicowego u cierników słodkowodnych jest mutacja w jednym z enhancerów (kolor niebieski) genu Pitx1 (kolor czerwony), powodująca brak ekspresji genu Pitx1 w zawiązkach płetwy odbytowej w okresie embrionalnym. Płetwy odbytowe, u cierników przekształcone w kolce, są strukturami homologicznymi z tylnymi kończynami innych kręgowców. Gen Pitx1 warunkuje różnice strukturalne pomiędzy przednimi i tylnymi kończynami kręgowców.

U formy słodkowodnej zauważalna jest asymetria zredukowanych kolców, kolec po lewej stronie jest nieco większy. Spowodowane jest to efektem genu Pitx2, którego produkt jest zbliżony do białka Pitx1. W odróżnieniu od Pitx1 gen Pitx2 ulega ekspresji tylko w lewej części ciała, normalnie warunkując asymetryczne położenie narządów, na przykład serca po lewej stronie. W przypadku cierników słodkowodnych, jego słaby efekt powoduje silniejsze rozwinięcie kolców po lewej stronie ciała.

Rysunek na podstawie pracy zespołu Davida Kingsleya z Uniwersytetu Stanforda. ^[3]

[edytuj] Wybrane przypadki współcześnie obserwowanej specjacji

Specjacja sympatryczna

• Macnair udokumentował powstanie bariery reprodukcyjnej u kroplika żółtego (Mimulus guttatus) pod wpływem naturalnej selekcji na tolerancję wysokiego stężenia jonów miedzi w glebie. Plejotropowym efektem odporności na miedź jest bardzo niska żywotność hybryd pomiędzy rasą odporną, a typem dzikim. ^[4]
• Specjacja sympatryczna nasionnicy jabłoniowej (Rhagoletis pomonella). Nasionnica naturalnie występuje na terenie Ameryki Północnej jako pasożyt głogu. Po wprowadzeniu upraw drzew owocowych przez osadników, niektóre nasionnice zaczęły atakować najpierw jabłonie, a z czasem również grusze, wiśnie i róże. Obecnie specjalizacja ta jest na tyle posunięta, że występuje częściowa bariera reprodukcyjna pomiędzy tymi formami. ^{[5] [6] [7]}

Specjacja allopatryczna

• Udokumentowano proces specjacji allopatrycznej w populacjach wójcika Phylloscopus trochiloides w Azji Zachodniej. Dwie populacje wójcika w Syberii Centralnej nie krzyżują się, połączone są jednak wąskim pasem mieszańców poprzez Wyżynę Tybetańską. Tworzą więc tzw. gatunek pierścieniowy. ^[8]
• Udokumentowano zachodzący proces wzmocnienia bariery reprodukcyjnej pomiędzy formami modraszków (Agrodiaetus), które powstały w wyniku procesu specjacji allopatrycznej. ^[9]

Specjacja przez hybrydyzację

• Klasycznym przykładem jest powstanie nowego gatunku pierwiosnka (Primula kewensis) w wyniku eksperymentalnej hybrydyzacji Primula verticillata oraz P. floribunda w ogrodzie botanicznym Kew pod Londynem. ^[10]

Specjacja przez poliploidyzację

• Hugo de Vries, pionier genetyki, zaobserwował podczas swoich badań nad wiesiołkiem (Oenothera lamarckiana) osobniki o podwojonej liczbie chromosomów. Osobniki te nie krzyżowały się z populacją wyjściową. De Vries nazwał tą odmianę Oenothera gigas. ^[11]

Eksperymentalna specjacja

• Eksperymentalna specjacja była wielokrotnie obserwowana w warunkach laboratoryjnych, w szczególności w laboratoryjnych populacjach muszek owocowych (Drosophila). Np. Dobhzansky zaobserwował przypadek spontanicznej postgamicznej bariery rozrodczej w populacji Drosophila paulistorum i w kilka lat później pojawienie się zdolności do rozpoznawania własnego gatunku w tej populacji. ^[12]

[edytuj] Wybrana dokumentacja mechanizmów ewolucji

Dobór naturalny

• Jedną z pierwszych obserwacji działania doboru naturalnego w przyrodzie były prace H.B.D. Kettlewella nad rozprzestrzenianiem się melanistycznych form w populacjach ćmy krępaka nabrzozaka (Biston betularia) na obszarach zanieczyszczonych przemysłowo w Anglii. Kettlewell udokumentował między innymi, że ciemne ubarwienie formy melanistycznej jest dziedziczne (konieczny warunek dla ewolucji – patrz pierwsze założenie TE) oraz, że forma melanistyczna jest mniej narażona na ataki ze strony ptaków w obszarach zmienionych przemysłowo, gdzie zaniknęła pokrywa porostowa na drzewach (warunek konieczny dla doboru naturalnego). Wielokrotnie podnoszono zastrzeżenia co do szczegółów metodologicznych badań Kettlewella, nie mniej jednak bez wyjątku konkluzje jego obserwacji zostały podtrzymane przez późniejsze, dokładniejsze, eksperymenty.
• Inną klasyczną dokumentacją zachodzącego w naturze doboru naturalnego są wyniki badań nad ewolucją zięb Darwina na wysepce Daphne Major należącej do archipelagu Galapagos przez Petera i Rosemary Grantów.
• Proces doboru obserwowany był niezliczoną ilość razy w kontrolowanych eksperymentach laboratoryjnych. Klasyczne badania w tym kierunku przeprowadzone były przez Dobzhanskiego.

Dobór płciowy

• W swojej klasycznej pracy, Malte Andersson, wykazał istnienie wyboru dokonywanego przez samicę na drugorzędowe cechy samca, dokumentując tym samym zachodzenie doboru płciowego. Poprzez eksperymentalną manipulację długości piór ogonowych samców wikłacza olbrzymiego (Euplectes progne), ptaków z rodziny wikłaczowatych, Andersson udokumentował, że osobniki z dłuższymi piórami mają większe szanse na zdobycie samicy.^[13]

[edytuj] Powstanie nowych cech

Nylonaza

Nylon jest polimerem z grupy poliamidów, nie mający swojego odpowiednika w przyrodzie. Po kilkudziesięciu latach od rozpoczęcia przemysłowej syntezy nylonu, w ściekach fabryk odkryto szczepy bakterii z rodzajów Flavobacter i Pseudomonas zdolne do wzrostu na oligomerach nylonu, jako jedynym źródle węgla i azotu. Susumu Ohno zidentyfikował, że przyczyną zdolności do wykorzystania nylonu jako źródła pokarmu był zupełnie nowy gen, który powstał w wyniku mutacji zmiany ramki odczytu w genie uprzednio kodującym repetytywny peptyd zasadowy. ^[14]

[edytuj] Inne dowody

Dyskretna natura dziedziczności

Z rzadko przytaczanych, ale jednocześnie bardzo silnych dowodów na prawdziwość teorii ewolucji jest dyskretny charakter mechanizmu dziedziczności. W czasach Darwina nie znano mechanizmów dziedziczności i zakładano, że ma ona charakter ciągły. Była to tzw. hipoteza mieszania krwi, która stanowiła, w przybliżeniu, że cechy organizmu są uśrednieniem cech rodziców. Jak nie trudno zauważyć, przy takim mechanizmie dziedziczności, proces ewolucji jest praktycznie niemożliwym gdyż każda korzystna cecha uległaby rozcieńczeniu w populacji. Teoria ewolucji przewidywała dyskretną naturę dziedziczności, gdyż inaczej byłaby błędna. Darwin, wyczuwał ten problem, lecz nie potrafił go rozwiązać. Pierwszym eksperymentalnym potwierdzeniem tej tezy były obserwacje Gregora Mendla nad mechanizmami dziedziczności, przeszły one jednak bez echa i na ich ponowne odkrycie trzeba było czekać aż do początku XX w. Krytykę mieszania krwi i znaczenia praw Mendla dla mechanizmów ewolucji przedstawił Ronald Fisher.

[edytuj] Inne pojęcia związane z ewolucją

Dobór grupowy

Idea doboru grupowego proponuje, że allele mogą ulec rozpowszechnieniu jeśli działają na korzyść grupy (dobro gatunku), pomimo ich szkodliwości dla osobnika. Hipoteza ta została spopularyzowana przez V.C. Wynne-Edwardsa. W swej naiwnej formie odwołującej się do dobra gatunku jest zdyskredytowana. Istnienie mechanizmów przypominających ideę doboru grupowego jest kontrowersyjne.

Prawa ewolucji

Pod pojęciem praw ewolucji rozumie się pewne obserwowane trendy lub prawidłowości procesu ewolucji. Termin ten obecnie wydaje się być już nieco przestarzały, zwłaszcza, że te prawidłowości mają charakter opisowy i pełne są wyjątków. Większość praw ewolucji wynika z podobnych presji selekcyjnych działających na osobniki w populacjach różnych gatunków. Tak więc prawa ewolucji są manifestacją zjawiska konwergencji cech. Przykładem prawa ewolucji jest prawo Allena: osobniki podobnych organizmów ciepłokrwistych stają się większe, zaś ich kończyny krótsze, w miarę jak spada średnia temperatura na szerokościach geograficznych w których występują. Jak nietrudno zauważyć prawo to odzwierciedla presję selekcyjną środowiska na minimalizację strat energii cieplnej.

[edytuj] Historyczne teorie ewolucji

Teorie ewolucji powstawały na przetrzeniu wielu dzisięcioleci. Różnice między teoriami wynikają z jednej strony z ówczesnego stanu wiedzy biologicznje (np. poznanie mechanizmów dziedziczenia) jak i przypisywaniu głównego znaczenia w mechanizmach ewolucji różnym czynnikom. Teorie ewolucji próbują wyjaśnić zmienność przyrody (np. gatunków) w czasie, przeciwstawiając wizji niezmienności i stałości gatunków (przyrody) w czasie.

Za ewolucję biologiczną uznaje się (lub uznawało w przeszłości) proces zmian organizmów w czasie, prowadzący do powstawania gatunków (ale także innych jednostek biologicznych, np. ekosystemu). Definicja ta, jakkolwiek poprawna, ma charakter opisowy i nie wskazuje na główny czynnik odpowiedzialny za ewolucję. Potocznie samo słowo ewolucja jest rozumiane jako ciągły proces zmian, dlatego jest pojęciem o wiele szerszym niż rozumienie słowa ewolucja w naukach przyrodniczych.

Zobacz więcej w osobnym artykule: Historyczne teorie ewolucji.

Proces ewolucji został już zauważony w XVIII w. Jedną z pierwszych hipotez próbujących wyjaśnić informację zawartą w materiale kopalnym był katastrofizm. Hipoteza katastrofizmu głosiła, że Ziemię w przeszłości nawiedzały katastrofy, zupełnie niszczące życie, a potężna istota stwarzała nowe formy. Głównym proponentem katastrofizmu był Georges Cuvier.

Pierwszą teorią, która otwarcie proponowała mechanizm przemiany jednych form biologicznych w drugie, i łączyła je ze zjawiskiem adaptacji, była teoria Lamarcka. W skrócie, teoria ta proponowała esencjalistyczną ideę, że organizmy przekształcają się wskutek używania bądź nieużywania narządów i chęci czy też wewnętrznej siły motywującej ich do ich używania. Zakładała też dziedziczenie cech nabytych.

Inną hipotezą wyjaśniającą teorię ewolucji była ortogeneza głosząca, że formy żywe mają wewnętrzny pęd ku rozwojowi do coraz doskonalszych form. Ortogeneza zainspirowana była wczesną analizą skamieniałości, które sugerowały prostoliniowy i jednokierunkowy charakter ewolucji. Proponentami ortogenezy byli między innymi niemiecki zoolog Theodor Eimer i francuski filozof Henri Bergson.

[edytuj] Krytyka teorii ewolucji

Zobacz więcej w osobnym artykule: Krytyka teorii ewolucji.

Teoria ewolucji, podobnie jak wcześniej miało to miejsce z Rewolucją Kopernikańską , zaburzyła pewne status quo w świadomości społecznej. Pomimo rzetelnej dokumentacji, stała się obiektem krytyki, ataków i dezinformacji głównie ze strony środowisk religijnych i humanistycznych, które zaprzeczają, że człowiek jest częścią natury.

Rzetelna dokumentacja nie była dostępna w początkowych (XIX w) etapach rozwoju teorii kiedy krytyka tej teorii była najsilniejsza. Obecne stanowisko kościóła katolickiego wyrażają słowa Jana Pawła II : "Nowe zdobycze nauki każą nam uznać, że teoria ewolucji jest czymś więcej niż hipotezą".

[edytuj] Prekursorzy myśli ewolucyjnej

• Jean Condorcet
• Charles Lyell
• Leopold von Buch
• David Hume
• Erasmus Darwin
• Etienne Geoffroy Saint-Hilaire
• Heraklit z Efezu
• Jean Baptiste de Lamarck
• Johann Georg Gmelin
• Karl Ernst von Baer
• Pierre Louis Maupertuis

Przypisy

[edytuj] Zobacz też

Zobacz galerię na Wikimedia Commons:
Ewolucja

• Ewolucjonizm
• historia życia na Ziemi
• gradualizm i punktualizm
• ewolucja człowieka czyli antropogeneza
• ewolucja społeczeństw czyli ewolucjonizm społeczny
• ewolucja niebiologiczna
• genetyka
• memetyka
• socjobiologia i psychologia ewolucyjna
• kreacjonizm

[edytuj] Linki zewnętrzne

• Archiwum i FAQ listy talk.origins (ang.)
• Polski Serwis Ewolucyjny
• www.darwin.pan.pl