Glewiki

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania
Glewiki
Ilustracja
Anthoceros agrestis
Systematyka
Domena eukarionty
Królestwo rośliny
Gromada glewiki
Nazwa systematyczna
Anthocerotophyta Rothm. ex Stotl. & Crand.-Stotl.
Bryologist 80: 425. 1977

Glewiki (Anthocerotophyta) – dawniej klasa roślin pod nazwą Anthoceropsida zaliczana tradycyjnie do gromady mszaków. Od kiedy poznano parafiletyczny charakter mszaków, glewiki traktowane są jako oddzielna gromada. Nazwano w jej obrębie ok. 300[1]–400[2] gatunków, ale szacuje się, że w istocie jest ich ok. 100–150[1] do 200–250[3]. Szeroko rozprzestrzenione są glewiki z rodzajów Anthoceros, Phaeoceros i Notothylas, pozostali przedstawiciele tej grupy występują tylko w strefie tropikalnej i subtropikalnej. Są to organizmy pionierskie występujące na wilgotnej, nagiej glebie mulistej lub gliniastej[4]. W Polsce występuje 5 gatunków[5].

Morfologia[edytuj | edytuj kod]

Glewik z rodzaju Dendroceros

Drobne rośliny o plechowatym, zielonym gametoficie i wyrastających z niego z reguły licznych i także zielonych sporofitach[2][1].

Gametofit[edytuj | edytuj kod]

Splątek jest słabo wykształcony[6]. Gametofit tworzy plechowatą rozetkę, mniej lub bardziej regularną[7], na brzegach pomarszczoną[1] lub dzielącą się na kędzierzawe płaty, rozrastające się taśmowato[1]. Płaty te nie mają żebra lub jest ono słabiej[7] lub mocniej wykształcone[1]. Brzegi taśmowatych plech są cienkie i zwykle faliste[1]. Z wnętrza plechy wyrastają gładkie[1][7], jednokomórkowe chwytniki[6], brak łusek brzusznych, ciałek oleistych i brodawek śluzowych (występujących u podobnych, plechowatych wątrobowców)[7]. W grupie tej występują jamki śluzowe otwierające się porami zwykle po spodniej stronie plechy, rzadziej górnej, często zasiedlane przez kolonie sinic z rodzaju trzęsidło (Nostoc)[7]. Tworzą one relację symbiotyczną – sinice zaopatrywane są w węglowodany, a glewiki uzyskują od nich związki azotu[1]. Czasem kolonie sinic widoczne są w plesze gołym okiem jako czarne punkty (np. u rodzaju Dendroceros)[1].

Plechy zbudowane są z 5–30 warstw niezróżnicowanych komórek[7]. Każda zawiera zwykle pojedynczy, duży chloroplast, często z okazałym pirenoid[2] (w rodzaju Megaceros może wystąpić do 12 chloroplastów[1]).

Rodnie i plemnie powstają wewnątrz plechy (endogenicznie, a nie egzogenicznie, jak u innych mszaków[4]), ale blisko grzbietowej strony plechy. Rodnie składają się z szyjki, 4–6 komórek kanałowych, komórki kanałowo-brzusznej i komórki jajowej zagłębionej w plesze[7] (brak ścianek[2], w efekcie budowa rodni jest bardzo zbliżona do tej u paprotników)[7][2]. Plemnie rozwijają się zebrane po kilka w jamkach plemniowych. Są szerokoelipsoidalne i osadzone na krótkich trzonkach[7]. Po dojrzeniu organów płciowych rozpada się sklepienie nad nimi umożliwiając zapłodnienie[4].

Sporofit[edytuj | edytuj kod]

Sporofity wyrastają z plechy gametofitu jako zwykle liczne, walcowato-igłowate twory osiągające od kilku mm (Notothylas) do nawet ponad 10 cm długości. Zwykle są prosto wzniesione, rzadko (Notothylas) mają kształt podobny do owoców banana[1]. U nasady otoczone są kołnierzykowatym involucrum, powstającym z plechy gametofitu i które w całości osłania młody sporofit[7]. Sporofit składa się ze stopy, zarodni i znajdującego się między nimi merystemu. W odróżnieniu od wielu innych mszaków brak sety (trzonka sporangialnego)[7], ewentualnie według niektórych źródeł jest ona bardzo zredukowana i trudno zauważalna[2].

Stopa zarodni ma kształt miseczkowato wypukły ku dołowi i jest zagłębiona w tkance gametofitu. Komórki na jej powierzchni mają liczne wyrostki dzięki czemu zwiększa się powierzchnia absorpcyjna sporofitu[4].

Znajdujący się nad stopą merystem tworzy przez całe życie nowe komórki zarodni, tak że przez całe życie rośliny powstają w niej zarodniki. Zarodnia składa się z kilkuwarstwowej ściany. Na zewnątrz pokryta jest ona kutykulą i warstwą epidermy zawierającą aparaty szparkowe. Od wnętrza tworzy ją kilkuwarstwowe komórki miękiszu posiadającego po dwa chloroplasty. W środku zarodni tworzy się cienka kolumienka i tkanka zarodnikotwórcza wypełniająca przestrzeń między nią i ścianą. W jej obrębie powstają i dojrzewają zarodniki oraz kolankowato powyginane, jedno- lub kilkukomórkowe pseudoelatery[7][4][6], często rozgałęzione, ze śrubowatymi lub nieregularnymi zgrubieniami ścian[2][6]. Na szczycie zarodnia w miarę dojrzewania pęka na dwie klapy, które zwykle zwijają się spiralnie[7].

Sporofit jest zwykle zależny od gametofitu, który zaopatruje go w dużym stopniu w węglowodany. W okresach niekorzystnych, gdy rozwój gametofitu ustaje – także sporofit przestaje rosnąć[1]. W warunkach bardzo korzystnych obserwowano jednak samodzielny rozwój sporofitu[2], którego stopa była w bezpośrednim kontakcie z podłożem[4].

Systematyka[edytuj | edytuj kod]

W systemach XIX-wiecznych glewiki włączane były do wątrobowców, jednej z dwóch obok mchów klas w obrębie gromady mszaków w systemie Eichlera z 1883. W 1892 Adolf Engler nadał glewikom rangę jednego z trzech rzędów (Anthocerotales) wyróżnianych wśród wątrobowców. W 1894 Lucien M. Underwood pierwszy zwrócił uwagę na odrębność glewików od wątrobowców polegającą na zaawansowanej budowie sporofitu. Marshall A. Howe jako pierwszy w 1899 podniósł ich rangę systematyczną dodając glewiki jako trzecią klasę (Anthocerotes) w obrębie mszaków[8]. Pozycja tej klasy w obrębie mszaków była różnie przedstawiana przez autorów różnych systemów z pierwszej połowy XX wieku, w zależności od tego czy za ważniejsze uznawali bardzo prymitywną budowę gametofitu, czy bardziej złożoną budowę sporofitu[9]. Po odkryciu parafiletycznego charakteru mszaków, trzy wyróżniane w ich obrębie klasy zostały przez Johannesa M. Proskauera (badacza glewików zresztą) podniesione do rangi gromad w 1957, co zostało przyjęte w późniejszych systemach[8]. Analizy filogenetyczne wskazują na to, glewiki są ewolucyjnie najmłodszą linią ewolucyjną, oddzieloną po wyodrębnieniu się najpierw wątrobowców, a następnie mchów, a poprzedzającą wyewoluowanie roślin o rozgałęzionych sporofitach (Polysporangiophytes) obejmujących rośliny naczyniowe (Tracheophytes)[10].

Klasyfikacja systematyczna glewików jest wciąż przedmiotem badań i od 1988 ukazało się kilka jej koncepcji[11]. W grupie tej wyróżnia się jeden rząd (Anthocerotales)[6] lub 5 rzędów podnosząc do tej rangi wszystkie rodziny[11]. Jedna z ostatnich oparta na analizie cech budowy molekularnej, anatomicznej i morfologicznej pochodzi z roku 2007 i na niej opiera się system niżej podany[11]:

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. a b c d e f g h i j k l m What is a hornwort?. W: Australian Bryophytes [on-line]. Australian National Herbarium. [dostęp 2018-09-29].
  2. a b c d e f g h Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 247-248. ISBN 83-214-1305-6.
  3. Villareal, J. C.; Cargill, D. C.; Hagborg, A.; Söderström, L.; Renzaglia, K. S.. A synthesis of hornwort diversity: Patterns, causes and future work. „Phytotaxa”. 9, s. 150–166, 2010. 
  4. a b c d e f Podbielkowski Zbigniew, Irena Rejment-Grochowska, Alina Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 628-633. ISBN 83-01-04394-6.
  5. Koła Władysław, Turzańska Magdalena: Wątrobowce (Hepaticopsida) i glewiki (Anthocerophytina). Wrocław: Wydawnictwo Uniwersytetu Wrocławskiego, 1995, s. 137-146. ISBN 83-229-1325-7.
  6. a b c d e J. Mickiewicz, D. Sobotka: Zarys briologii. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1973, s. 160-161.
  7. a b c d e f g h i j k l m Koła Władysław, Turzańska Magdalena: Wątrobowce (Hepaticopsida) i glewiki (Anthocerophytina). Wrocław: Wydawnictwo Uniwersytetu Wrocławskiego, 1995, s. 16. ISBN 83-229-1325-7.
  8. a b O. P. Sharma: Bryophyta: Diversity of Microbes and Cryptogams. New Dehli: McGraw-Hill Education, 2014. ISBN 93-83286-89-X.
  9. J. Mickiewicz, D. Sobotka: Zarys briologii. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1973, s. 86-90.
  10. Michael G. Simpson: Plant systematics. Amsterdam, Boston, Heidelberg, London i in.: Elsevier, 2010, s. 59. ISBN 978-012-374380-0.
  11. a b c R. Joel Duff. Progress and challenges toward a phylogeny and classification of the hornworts. „The Bryologist”. 110 (2): 214-243, 2007.