Kaktusowate
Echinocactus cinnabarinus
Systematyka wg Reveala
Domena	jądrowce
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	naczyniowe
Nadgromada	nasienne
Gromada	okrytonasienne
Klasa	Rosopsida
Rząd	goździkowce
Rodzina	kaktusowate
Nazwa systematyczna
Cactaceae Juss.
pub. Gen. Pl.: 310. 4 Aug 1789.
Systematyka w Wikispecies
Galeria zdjęć i grafik w Wikimedia Commons

Pędy Echinocactus grusonii. Widoczne żebra, ciernie i kwiaty na szczycie pędu

Areola Ferocactus recurvus z cierniami i wyrastającym kwiatem

Kwiat Notocactus buiningii. Widoczne liczne listki barwnego okwiatu i łuskowate liście na przekształconym w kwiat fragmencie pędu

Liczne pręciki i rozgałęzione znamię słupka w kwiecie Echinopsis spachiana

Owoc Cylindropuntia bigelovii

Kaktusowate (Cactaceae Juss.) – zwyczajowo nazywane kaktusami – jedna z bardziej zróżnicowanych rodzin^[1] sukulentów łodygowych (wieloletnich, zielnych lub częściowo zdrewniałych) należąca do rzędu goździkowców. Należy do niej, w zależności od systemu klasyfikacyjnego, od 24 do 220 rodzajów i między 1500 a 2000 gatunków. Występują głównie na kontynentach amerykańskich, skąd pochodzą. Przystosowane do warunków suchych, największe zróżnicowanie osiągają na terenach półpustynnych i górskich, choć są także rodzaje występujące w lasach deszczowych. Kaktusy mają szereg zastosowań praktycznych, zwłaszcza wśród ludów tubylczych Ameryk. Na świecie zyskały popularność jako uprawne rośliny ozdobne i kolekcjonerskie.

[edytuj] Rozmieszczenie geograficzne

Z wyjątkiem rodzaju Rhipsalis wszystkie kaktusowate występują na obu kontynentach amerykańskich od 56° szerokości północnej, do 54° szerokości południowej. Spotkać je można od Kanady poprzez Stany Zjednoczone, Meksyk, kraje Ameryki Środkowej i Południowej po Cieśninę Magellana. W górach sięgają do wysokości 4700 m n.p.m. (Andy w Boliwii).

Charakterystyczne dla tej rodziny jest dwubiegunowe wykształcenie centrów różnorodności gatunkowej. Największe zróżnicowanie jej przedstawicieli występuje w obszarach zwrotnikowych obu kontynentów amerykańskich. Wyjątkowy ze względu na zasięg naturalnego występowania rodzaj Rhipsalis spotykany jest w Afryce, na Madagaskarze, Sri Lance i na Komorach^[2]. Rośliny te zostały prawdopodobnie przeniesione przez migrujące ptaki.

Znaczny wpływ na obecne rozprzestrzenienie kaktusów miał człowiek. Obecnie występują one w uprawie i jako zdziczałe na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy. W wielu miejscach stanowią zagrożenie dla rodzimej roślinności w związku z inwazyjnym charakterem występowania.

W XIX wieku kilkadziesiąt gatunków z rodzaju Opuntia przywieziono do Australii w celach ogrodniczych. Oprócz pełnienia funkcji ozdobnych, miały one służyć do tworzenia żywopłotów w zagrodach, dostarczania barwników i pokarmu (owoce), ale po czterdziestu latach od introdukcji stały się powszechnymi chwastami. Niektóre gatunki, zwłaszcza Opuntia stricta, a w mniejszym stopniu Opuntia vulgaris, stały się gatunkami inwazyjnymi, będąc niechętnie zjadanymi przez lokalne zwierzęta roślinożerne i wykazując przewagę konkurencyjną nad rodzimymi gatunkami, gdyż we florze Australii nie było dotąd sukulentów. W roku 1900 zajmowały one około 40 000 km² terenów wschodniej Australii, czyniąc je nieproduktywnymi z punktu widzenia rolniczego lub pasterskiego oraz eliminując rodzime gatunki. Maksymalny zasięg osiągnęły w latach 20 XX w., gdy obszary zajmowane przez zarośla opuncji (w dużej mierze o zwartej pokrywie uniemożliwiającej penetrację) przekroczyły 240 000 km². Opanowanie dalszego rozrostu populacji stało się możliwe dzięki walce biologicznej. Do Australii sprowadzono kilka gatunków owadów żywiących się opuncją, m.in. czerwca Dactylopius indicus. Najskuteczniejsze okazały się gąsienice ćmy Cactoblastis cactorum pochodzącej z ojczyzny opuncji, Ameryki. Obecnie między populacjami opuncji a populacjami jej fitofagów istnieje dynamiczna równowaga. Opuncje tworzą metapopulację, której poszczególne płaty nie są w stanie zanadto się rozwinąć dzięki presji owadów^[3].

[edytuj] Morfologia

Wszystkie kaktusy wykazują budowę typową dla sukulentów. Posiadają liczne twory na powierzchni łodygi, które co prawda zwiększają powierzchnię parowania wody, ale chronią rośliny przed oparzeniami słonecznymi. Poza tym powiększają miejsce do przeprowadzania fotosyntezy. Żebra kurczą się gdy brakuje wody a rozszerzają przy jej dostatku. Chronią tym samym roślinę przed popękaniem^[1]. Rodzina jest bardzo zróżnicowana morfologicznie. Nawet w obrębie gatunku poszczególne odmiany mogą różnić się od siebie np. długością i zabarwieniem cierni^[4].

Pokrój

Kaktusy w znacznej części posiadają podobny plan budowy w związku z powszechnym w tej rodzinie przystosowaniem do gromadzenia wody w łodydze. Wiele gatunków ma pęd o kształcie kulistym lub kolumnowym. Występują też rodzaje znacznie odbiegające kształtem od tego schematu. Kaktusy różnią się znacznie wielkością osiągając do 18 m wysokości w przypadku Carnegia gigantea, podczas gdy występują też gatunki o kulistych pędach nie przekraczających 1 cm wysokości. Pędy mogą być jedno- lub wieloczłonowe, nierozgałęzione lub rozgałęzione, wzniesione lub płożące się, wspinające i zwisające. Różne schematy budowy wykorzystywane są w klasyfikacjach użytkowych kaktusów, chętniej stosowanych przez hodowców-amatorów niż klasyfikacje systematyczne. Wśród grup wyróżnianych ze względu na kształt pędu rozróżnia się podgrupy ze względu na dodatkowe cechy morfologiczne. Wśród kaktusów kulistych wyróżnia się np. kaktusy z nielicznymi cierniami lub bez nich (Astrophytum, Aztekium), z drobnymi cierniami (Frailea, Mammillaria), z prostymi i krótkimi cierniami (Echinocereus, Uebelmannia) i z wydatnym cefalium (Melocactus, Discocactus)^[5].

Korzenie

Charakterystyczny dla kaktusowatych jest tzw. ekstensywny system korzeniowy. Korzenie penetrują bardzo płytki, ale za to rozległy obszar, daleko odbiegający od pędu^[6]. Dzięki temu mogą wychwytywać niewielkie ilości wilgoci z osiadających mgieł i rosy. Ta właściwość korzeni jest niezwykle cenna, gdyż woda bardzo szybko przenika przez przepuszczalne podłoże (jakim jest np. piasek) i długie korzenie nie dosięgałyby jej pokładów w dolnych warstwach gleby. Kaktusowate wykształcają różne typy morfologiczne systemów korzeniowych. Niektóre kaktusy mają osiowy system korzeniowy z silnym, jednym lub kilkoma korzeniami głównymi. U części gatunków (np. z rodzajów Echinopsis, Mammillaria i Lophophora) korzeń główny pełni funkcje spichrzowe. Liczne kaktusy wykształcają wiązkowy system korzeniowy złożony z korzeni przybyszowych wyrastających z szyi korzeniowej. U niektórych gatunków, zwłaszcza epifitycznych, korzenie przybyszowe wyrastają na całej długości pędów lub w przewężeniach między ich członami. Wiele kaktusów ma zdolność do wytwarzania takich korzeni w specyficznych warunkach, co wykorzystywane jest przy ich wegetatywnym rozmnażaniu^[7]. Podczas suszy korzenie kaktusów ograniczają wzrost, tworząc jednak zaczątki nowych korzeni, zwykle widoczne gołym okiem i nazywane "korzeniami oczekującymi". Gdy tylko wilgoć pojawi się ponownie w podłożu, korzenie te szybko rozwijają się i wchłaniają wodę^[8].

Łodyga

Jest mięsistą częścią rośliny, która magazynuje wodę i przejęła funkcję asymilacyjną po redukcji liści. W zależności od kształtu, funkcji i budowy łodygi wyróżnia się kilka grup kaktusów. Łodygi kaktusów epifitycznych przyjmują formę spłaszczoną i wydłużoną (np. epifyllum), połączonych szeregowo liściokształtnych odcinków (np. szlumbergera) lub pałeczkowatą, podzieloną na człony, tworzące jakby gałęzie (np. Rhipsalis). Formy takie określa się jako gałęziaki (fyllocladium), spotykane również u innych kserofitów. Kaktusy gruntowe mają najczęściej łodygę cylindryczną lub kulistą (która jest najbardziej efektywna pod względem stosunku powierzchni transpiracji do objętości masy tkankowej). Niektóre z nich, w tym rodzaj opuncja i pokrewne, mają pędy spłaszczone, mocno rozgałęzione (tzw. platycladium). Zapewnia to w miarę sprawną fotosyntezę. Najmniejsza grupa kaktusów gruntowych tworzy pędy cienkie i wiotkie, pokładające się lub płożące, najczęściej bezbronne (niecierniste). Na łodydze wyrastają silnie zmodyfikowane krótkopędy zwane areolami. Wiele kaktusów, podobnie jak innych roślin gruboszowatych, ma woskową powłokę na liściach lub łodygach, dzięki której woda spływa po łodydze w dół i gdy dotrze do korzeni może zostać wchłonięta przez nie do rośliny. Bez wosku krople wody pozostawałyby na kaktusie i szybko wyparowywały, zwłaszcza na pustyniach.

Liście

U większości przedstawicieli uległy redukcji w związku ze zmniejszaniem powierzchni transpiracyjnej. Liście o funkcji asymilacyjnej z typową dla dwuliściennych blaszką liściową wykształcają gatunki tylko w obrębie rodzaju drzewidło (Pereskia), znajdującego się u podstaw drzewa genealogicznego kaktusowatych. U roślin z podrodziny Opuntioideae liście są często krótkotrwałe, zredukowane, o kształcie łuskowatym lub cylindrycznym. Zarówno jednak w takim przypadku, jak i u pozostałych kaktusowatych, gdzie obecne są tylko zawiązki liścia - zaznaczona jest na pędzie nasada liścia zwana podarium. U tej nasady wykształcają się charakterystyczne dla kaktusów areole. Liście wyrastające na tych krótkopędach zmodyfikowane są do postaci cierni lub sztywnych włosków. Podaria tworzą zwykle wypukłości na pędzie, a w podrodzinie Cereoideae często zlewają się w liniach pionowych formując charakterystyczne żebra^[2].

Kwiaty

Stanowią zmodyfikowane pędy o licznych międzywęźlach, które dzielą się na trzy odcinki: szypułkę kwiatową, hypancjum (in. perykalpel, Pericarpel) otulające zalążnię oraz rurkę kwiatu^[2]. Wykształcenie kwiatu ze skróconego pędu jest szczególnie wyraźne u starszych linii rozwojowych kaktusowatych, u których pąk kwiatowy można nawet ukorzenić i zapoczątkować jego rozwój w roli nowej rośliny. U młodszych kaktusowatych ciernie i areole wyrastające na zalążniach stają się coraz rzadsze, ciernie stają się włosowate, w końcu u najmłodszych kwiaty są zupełnie nagie. Łuskowate liście wyrastające skrętolegle na szypułce przechodzą stopniowo w barwne listki okwiatu stanowiącego rurkę kwiatową. U najmłodszych ewolucyjnie kaktusowatych łuski nie występują, a przekształcony pęd zakończony organami generatywnymi pozbawiony jest chlorofilu. Kwiaty są barwne, pachnące i zwykle duże, tylko u najmłodszych ewolucyjnie kaktusów niewielkie. Pręcików jest wiele i podobnie jak listki okwiatu ułożone są spiralnie. Słupek jest jeden, zawsze dolny. Kwiaty mają najczęściej symetrię promienistą, rzadziej mają jedną płaszczyznę symetrii (kwiaty zygomorficzne, np. u szlumbergery). Najczęściej kwiaty wyrastają pojedynczo z areoli, rzadziej z jednej areoli wyrasta większa ich liczba. U niektórych gatunków występują się areole wyspecjalizowane wyłącznie w wykształcaniu kwiatów tworzące charakterystyczne skupienia. Skupienia takie wykształcające się na szczycie pędu (np. w rodzaju Melocactus) zwane są cefalium. Jeśli powstają z boku pędu w pobliżu jego wierzchołka nazywane są pseudocefalium (np. u Cephalocereus senilis). Twory te osiągają różne rozmiary, mogą być płaskie, wypukłe lub kolumnowe. Z gęstych areoli na cefaliach i pseudocefaliach nie wyrastają ciernie lecz szczeciny i włosy^[2][8]. W rodzajach Mammillaria i Ariocarpus kwiaty powstają w zagłębieniach pomiędzy areolami, nazywanych aksillami (pachwinami). Wiele kaktusów zakwita nocą a ich kwiaty zapylane są przez owady nocne, głównie ćmy, ale także m.in. nietoperze i kolibry. Kwiaty kaktusów kwitnących w dzień zapylają pszczoły i motyle dzienne^[9][2]. Kwiaty zapylane przez kręgowce zwykle mają czerwoną barwę. Spotyka się też kaktusy samopylne.

Owoce

Jagodokształtne, często mięsiste, niektóre jadalne. Kolor i wygląd owoców różni się u poszczególnych rodzajów i gatunków. Bywają owoce cierniste, owłosione i nagie. Najczęściej po dojrzeniu pękają w pionie, rzadko w kierunku poziomym. Wcześniej zasychają lub odwrotnie - miękną i rozpływają się. W niektórych rodzajach (np. Mammillaria, Melocactus) owoce rozwijają się wewnątrz pędu i dopiero po dojrzeniu wyrastają na zewnątrz^[8].

Nasiona

W owocach występuje od kilku do kilku tysięcy nasion o kształcie owalnym, gruszkowatym, soczewkowatym lub nerkowatym. Osiągają od 0,4 mm do 12 mm średnicy (zwykle 1-2 mm). Są różnego koloru, w zależności od gatunku i rodzaju. Mogą być żółte, czerwone, brązowe lub czarne. W podrodzinie Opuntioideae ciemne nasiona okryte są jasną, gładką lub rzadziej omszoną, ciasno przylegającą osłonką. Łupina nasienna jest gładka, błyszcząca lub matowa, rzadko z korkowatymi przydatkami (np. u Mammillaria tetrancistra)^[10]. W nasionach bardziej prymitywnych kaktusów obielmo jest dobrze rozwinięte, u młodszych filogenetycznie brak go zupełnie^[8].

Euphorbia obesa (wilczomleczowate)

Astrophytum asterias (kaktusowate)

Rośliny podobne

Na skutek konwergencji wiele innych roślin ma budowę bardzo podobną do kaktusowatych (miękisz wodny w łodydze, brak liści asymilacyjnych, żebra)^[6]. Szczególnie łatwo o pomyłkę w przypadku sukulentów z rodzin: Didiereaceae, gruboszowate (Crassulaceae), wilczomleczowate (Euphorbiaceae), agawowate (Agavaceae), liliowate (Liliaceae), winoroślowate (Vitaceae). Nierzadko kaktusami błędnie nazywane są wszelkie sukulenty. Do cech morfologicznych odróżniających kaktusy od innych, podobnych roślin należy wykształcanie areoli oraz ułożenie poszczególnych elementów kwiatów w spirali, a nie w okółkach. Sok komórkowy kaktusów jest zwykle przezroczysty, w odróżnieniu od podobnych wilczomleczowatych (tylko kilka gatunków z rodzaju Mamillaria posiada sok o mlecznej barwie). Wbrew pozorom ciernie nie są cechą charakterystyczną, np. pewne opuncje mogą ich nie wytwarzać, gdy brak presji roślinożerców. Niektóre kaktusy posiadają charakterystyczne dla przedstawicieli tej rodziny cefalia i glochidy^[11].

[edytuj] Biologia

Kaktusy są roślinami wieloletnimi, zielnymi lub częściowo zdrewniałymi. Charakteryzuje je przeprowadzanie fotosyntezy CAM oraz posiadanie tkanki wodnej.

Przekrój przez pęd Myrtillocactus geometrizans. Widoczna osiowa wiązka przewodząca w środku otoczona szeroką warstwą kambium z tkanką asymilacyjną pod skórką

[edytuj] Anatomia

Kaktusowate podobnie jak inne sukulenty w znacznej części zbudowane są z wewnętrznej tkanki wodnej występującej w obszarze kory pierwotnej łodygi. U niektórych gatunków (np. z rodzaju Ariocarpus) tkanka ta wykształca się w korzeniu. Zbudowana jest ona z wielkich, cienkościennych komórek. W związku z periodycznością okresów dostępności i oddawania wody, kaktusy wykazują przystosowanie do zmian ilości gromadzonej wody nie tylko poprzez rozciągliwą budowę samej łodygi, ale także poprzez zdolność komórek do zmian objętości. Rozciągliwość komórek u kaktusowatych związana jest z pofałdowaniem ścian komórkowych^[6]. Na przekroju poprzecznym łodyg u starszych kaktusów zwykle wyraźnie widoczne są pierścienie rocznych przyrostów analogicznie do słojów rocznych u drzew. Ich powstanie wiąże się z periodycznością rozwoju pędu w okresach o skrajnie odmiennych warunkach do wegetacji^[2]. Ogólnie jednak sukulenty zawierają mało zdrewniałych tkanek^[4].

[edytuj] Genetyka

W fazie diploidalnej większość kaktusowatych ma 22 chromosomy w każdej komórce somatycznej^[12]. Wyjątkami są niektóre formy poliploidalne spotykane wśród tych roślin.

[edytuj] Fizjologia

Kaktusowate, podobnie jak wiele innych sukulentów, nie byłyby w stanie gromadzić zapasów wody w suchym otoczeniu, gdyby nie specyficzne przystosowania fizjologiczne. Jak wszystkie rośliny – kaktusowate potrzebują dwutlenku węgla i wody do syntetyzowania związków organicznych. W przeciwieństwie do innych roślin nie pobierają one CO₂ w ciągu dnia poprzez szparki, gdyż traciłyby ogromne ilości wody w czasie transpiracji. Sukulenty rozwiązały ten problem pobierając dwutlenek węgla przez szparki w nocy i w postaci jabłczanu magazynują w wakuoli. CO₂ niezbędny w fazie ciemnej fotosyntezy, uwalniany jest podczas dekarboksylacji jabłczanu, zachodzącej na świetle, i bierze udział w syntezie węglowodanów^[13]. Specyficzny przebieg fotosyntezy określa się mianem fotosyntezy CAM (ang. crassulacean acid metabolism).

[edytuj] Skład fitochemiczny

Jazgrza Williamsa (Lophophora williamsii) to kaktus mający właściwości halucynogenne

W związku z przeprowadzaniem fotosyntezy CAM, kaktusowate zawierają w swych komórkach związki wchodzące w ten cykl (np. fosfoenolopirogronian, jabłczan, szczawiooctan) oraz enzymy katalizujące poszczególne reakcje w ilościach znacznie wyższych niż inne rośliny (np. karboksylaza PEP, enolaza)^[3]. Zawierają zarówno unikatowe związki podstawowe, jak i metabolity wtórne, wśród nich alkaloidy i barwniki z klasy betain. Jednym z alkaloidów znajdujących się w soku komórkowym niektórych kaktusów jest meskalina posiadająca właściwości halucynogenne. Betainy (betacyjaniny) są barwnymi substancjami podobnymi do antocyjanów, ale o bardziej skomplikowanej strukturze. Nadają one czerwoną barwę różnym organom (kwiaty, owoce). Są one stosunkowo rozpowszechnione w przyrodzie, choć tylko u niektórych roślin występują w wyższych stężeniach niż 0,1% suchej masy. Najczęściej występują w rzędzie goździkowców (do których należy rodzina kaktusowatych). Niektóre z nich mają bardziej ograniczone występowanie, np. pipekolatobetaina, którą - obok innych betain - wykryto u szlumbergery^[14]. Z kolei kaktusowate (a także komosowate również zawierające betainy) nie zawierają antocyjanów. Niektóre alkaloidy mają działanie lecznicze^[9]. W przestworach międzykomórkowych oraz w ścianie komórkowej kaktusowate zawierają duże ilości śluzu zwalniającego tempo oddawania wody^[6]. Sukulenty starają się utrzymywać stężenie soli na jak najwyższym poziomie. Sprawia to, że przy wchłanianiu wody (na skutek osmozy) kaktusy mogą jednorazowo szybko pobrać jej większe ilości.

[edytuj] Rozwój

Niektóre kaktusy dożywają 300 lat osiągając przy tym znaczne rozmiary (np. Carnegiea gigantea dorasta zwykle do 15 metrów, a osobnik rekordowy osiągnął 17,67 m). Początki rozwoju są jednak trudne i wolne. Z licznie wytwarzanych przez kaktusy nasion (u Carnegia gigantea jedna roślina wytwarza w ciągu swego życia ok. 40 milionów nasion), kiełkuje w warunkach naturalnych ok. 0,4%. Spośród młodych siewek 99% ginie w ciągu pierwszego roku^[13].

[edytuj] Systematyka

Przedstawiciel najstarszych przedstawicieli rodziny kaktusowatych - Pereskia tampicana (podrodzina Pereskioideae)

Darń Maihuenia poeppigii (podrodzina Maihuenioideae)

Opuntia howeyi (podrodzina Opuntioideae)

Blossfeldia liliputana - przedstawiciel najstarszego rodzaju w obrębie podrodziny Cactoideae

W pierwszym systemie klasyfikacji organizmów Linneusza z 1753 roku został uwzględniony rodzaj kaktus (Cactus) (zlatynizowana forma greckiego kaktos, czyli oset). Zaliczono do niego wtedy wszystkie znane 22 gatunki kaktusów. Dzisiaj nazwą tą określa się potocznie rośliny z rodziny kaktusowatych.

Pierwsze większe prace nad systematyką tej rodziny zostały zakończone przez Amerykanów Nathaniela Lorda Brittona i Josepha Nelsona Rose'a w latach 1919-1923^[15]. W klasyfikacji tej nie zostało uwzględnionych wiele rodzajów i gatunków później odkrytych. W latach sześćdziesiątych niemiecki miłośnik kaktusów, Curt Backeberg stworzył kolejny, obszerny (sześć tomów) system klasyfikacyjny kaktusowatych^[5]. Rozwój taksonomii, zwłaszcza wprowadzenie badań molekularnych spowodowało później dalsze zmiany, przy czym o ile podział na duże jednostki taksonomiczne w obrębie rodziny jest już dobrze ustalony, o tyle wciąż różnie definiowane są poszczególne rodzaje i gatunki, w zależności od podejścia poszczególnych badaczy (jedni dzielą rodzaje na drobne gatunki, inni łączą je uznając za odmiany). Rzeczą charakterystyczną jest, że rodzaje występujące w Ameryce Południowej dzielą się zwykle na liczne gatunki, podczas gdy w Ameryce Północnej gatunków w obrębie rodzajów jest często niewiele, liczne są tu rodzaje monotypowe^[13].

Pozycja w systemie Reveala

Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa Rosopsida Batsch, podklasa goździkowe (Caryophyllidae Takht.), nadrząd Caryophyllanae Takht., rząd goździkowce (Caryophyllales Perleb), podrząd Cactineae Bessey in C.K. Adams, rodzina kaktusowate (Cactaceae Juss.)^[16].

Wykaz rodzajów

Według bazy Vascular Plant Families and Genera do rodziny należy 101 rodzajów posiadających liczne synonimy (pełen wykaz nazw rodzajowych uwzględniający synonimy znajduje się w podanym źródle)^[17]

Acanthocalycium, Acanthocereus, Ariocarpus, Armatocereus, Arrojadoa, Arthrocereus, Astrophytum, Austrocactus, Aztekium, Bergerocactus, Blossfeldia, Brachycereus, Brasilicereus, Browningia, Calymmanthium, Carnegiea, Cephalocereus, Cereus, Cipocereus, Cleistocactus, Coleocephalocereus, Copiapoa, Corryocactus, Coryphantha, Denmoza, Discocactus, Disocactus, Echinocactus, Echinocereus, Echinopsis, Epiphyllum, Epithelantha, Eriosyce, Erythrocereus, Escobaria, Escontria, Espostoa, Espostoopsis, Eulychnia, Facheiroa, Ferocactus, Frailea, Gymnocalycium, Haageocereus, Harrisia, Hatiora, Hylocereus, Jasminocereus, Leocereus, Lepismium, Leptocereus, Leuchtenbergia, Lophophora, Maihuenia, Mammillaria, Mammilloydia, Melocactus, Micranthocereus, Mila, Myrtillocactus, Neobuxbaumia, Neolloydia, Neoporteria, Neoraimondia, Neowerdermannia, Obregonia, Opuntia, Oreocereus, Ortegocactus, Pachycereus, Parodia, Pediocactus, Pelecyphora, Peniocereus, Pereskia, Pereskiopsis, Pilosocereus, Polaskia, Pseudoacanthocereus, Pseudorhipsalis, Pterocactus, Pterocereus, Quiabentia, Rathbunia, Rebutia, Rhipsalis, Samaipaticereus, Schlumbergera, Sclerocactus, Selenicereus, Stenocactus, Stenocereus, Stephanocereus, Stetsonia, Strombocactus, Tacinga, Thelocactus, Turbinicarpus, Uebelmannia, Weberbauerocereus, Weberocereus.

Hierarchiczny podział systematyczny na podrodziny i plemiona

Zobacz więcej w osobnym artykule: Systematyka kaktusowatych.

[edytuj] Pochodzenie

Ze względu na niedostatek skamieniałości, czas powstania rodziny Cactaceae można określić na podstawie dowodów pośrednich (zaawansowanie ewolucyjne, charakterystyka molekularna i zasięg geograficzny). Jednym z najbardziej prymitywnych kaktusów żyjących współcześnie jest rodzaj Pereskia. Na jego podstawie można przypuszczać, że kiedyś proste kaktusy były roślinami wieloletnimi o drzewiastym lub krzaczastym pokroju. Miały stosunkowo cienkie, zdrewniałe pędy, pokryte korkiem. Aparaty szparkowe tych sukulentów występowały po obu stronach blaszki liściowej. Kwiaty pierwszych kaktusów pojawiały się prawdopodobnie na szczycie pędu, były ułożone w proste kwiatostany. Zewnętrzną stronę kwiatu pokrywały areole i liście. Zalążnia znajdowała się w tkance pędu. Przyjmuje się, że kaktusy powstały na terenie dzisiejszej Kolumbii i Wenezueli, gdzie obecnie znajduje się większe centrum występowania Pereskia. Przeprowadzały fotosyntezę C3, która w toku ewolucji została zamieniona na bardziej przydatną w biotopie sukulentów fotosyntezę CAM^[1]. Rozwinęły się prawdopodobnie około 30 milionów lat temu (środkowy trzeciorzęd), a w każdym razie tak datowane jest różnicowanie się współcześnie występujących linii rozwojowych kaktusowatych. Roślinami najbardziej spokrewnionymi z kaktusowatymi jest kilka rodzajów trudnych do klasyfikacji do wyższych taksonów. Oddzieliły się one od linii rozwojowej kaktusowatych po wyodrębnieniu się kladu portulakowatych, a przed powstaniem form zaliczanych do kaktusowatych. Do rodzajów tych należą: Anacampseros, Avonia, Grahamia występujące zarówno w obu Amerykach, jak i Afryce i Australii. Potomkowie najbardziej prymitywnych kaktusowatych w prostej linii reprezentują rodzaj Pereskia. Przy czym badania molekularne ujawniły parafiletyczny charakter tego taksonu. W nowszych opracowaniach bywa dzielony na starszych przedstawicieli występujących w Ameryce Środkowej zaliczanych do odrębnego rodzaju Rhodocactus oraz młodszych występujących w Ameryce Południowej zaliczanych do rodzaju Pereskia sensu stricto (wyłączanych w podrodzinę Pereskioideae Engelmann). Mające wspólnych przodków z roślinami Pereskia młodsze linie rozwojowe kaktusów dzielą się na dwa klady, z których jeden obejmuje podrodziny Opuntioideae Burnett i Maihuenioideae P. Fearn, a drugi podrodzinę Cactoideae Eaton^[18].

[edytuj] Ekologia

Kaktusowate występują głównie na terenach suchych, na pustyniach i półpustyniach oraz w górach. Niektóre gatunki rosną w lasach tropikalnych jako epifity. Biotop większości kaktusów jest skrajnie ubogi w wodę, dostęp do substancji odżywczych jest również utrudniony. W przypadku epifitów rosnących w lasach deszczowych problem z dostępem do wody wiąże się z jej szybkim parowaniem. Rośliny znajdują się tam pod silnym działaniem promieniowania słonecznego^[19]. Jedynie niektóre z nich (np. szlumbergera) rosną w stanowiskach półcienistych. Kaktusy wykazują szereg przystosowań umożliwiających znoszenie silnego nasłonecznienia, także wysokiego poziomu promieniowania UV i niedostatku wody w otoczeniu. Są odporne na działane wysokiej temperatury, na znaczne jej wahania dobowe (na pustyniach dochodzące do 40°C), niektóre gatunki znosza tez spadki temperatur sięgające poniżej -5°C. Większość kaktusów dosć szybko jednak ginie, gdy niskiej temperaturze towarzyszy wysoka wilgotność^[20][5].

Kaktusy rosną samotnie albo tworzą kępy (np. Ferocactus robustus i Ferocactus glaucescens^[5]) lub darnie. Występują w towarzystwie innej roślinności typowej dla terenów pustynnych i półpustynnych, zwłaszcza wśród innych kaktusów, ale także drzew i krzewów np. akacji^[21].

Ciernie kaktusów są nie tylko wynikiem przystosowania do kserotermicznych warunków życia, ale także stanowią mechanizm obronny utrudniający zjedzenie roślin przez roślinożerców. W przypadku braku naturalnych wrogów (np. na wyspach, gdzie nie występują większe zwierzęta roślinożerne) większość osobników Opuntia stricta może w ogóle nie wytwarzać cierni, podczas gdy w zbliżonych warunkach, ale różniących się ilością i wielkością zwierząt, niemal wszystkie osobniki są uzbrojone^[3]. Inne zabezpieczenia przed zjedzeniem spotykane wśród kaktusowatych to zawartość w tkankach gorzkich lub trujących substancji oraz upodobnianie się do otoczenia (np. kaktusy z rodzaju Ariocarpus) przypominają kawałki skał porośnięte porostami)^[13].

[edytuj] Zagrożenie i ochrona

Popularność kaktusów w uprawie przez długi czas skutkowała dewastacją ich naturalnych stanowisk, zwłaszcza w Stanach Zjednoczonych i Meksyku. Niekontrolowany zbiór okazów rosnących w naturze z przeznaczeniem do upraw na całym świecie, a także wykorzystanie gospodarcze wielu gatunków przez ludność tubylczą, były głównymi powodami narastania zagrożenia dla przetrwania wielu gatunków. Przełomem dla coraz bardziej tragicznej sytuacji naturalnych populacji kaktusów stała się podpisana w 1973 roku Konwencja o Handlu Zagrożonymi Gatunkami Dzikiej Fauny i Flory - CITES. Najbardziej zagrożone eksploatacją ze stanowisk naturalnych gatunki wymienione zostały w załączniku I tej konwencji i objete zostały zakazem pozyskiwania z naturalnych miejsc występowania. W załączniku znalazło się 38 taksonów, w sumie około 100 gatunków (m.in. wszystkie gatunki z rodzajów Ariocarpus i Pelecyphora). Wszystkie pozostałe kaktusy umieszczone zostały w załączniku II^[13][22]. W Czerwonej Księdze Gatunków Zagrożonych (IUCN) umieszczonych zostało 157 gatunków kaktusowatych. Dwa gatunki (Mammillaria glochidiata i M. guillauminiana) uznano za wymarłe w stanie naturalnym (zachowały się jednak w uprawie). 33 gatunki uznano za krytycznie zagrożone^[23].

[edytuj] Zastosowanie

[edytuj] Rośliny ozdobne

Wiele kaktusów jest uprawianych jako rośliny ozdobne, przy czym w zależności od warunków klimatycznych i gatunku sukulenta uprawiane są w domach, szklarniach lub w ogrodach. Do ich najważniejszych walorów należy egzotyczny wygląd i łatwość w uprawie, dodatkowo także efektowne kwiaty podczas kwitnienia^[5][20].

[edytuj] Rośliny jadalne

Niektóre kaktusy wytwarzają jadalne owoce. Przykładem jest np. opuncja figowa (Opuntia fikus-indica), która udomowiona, zdziczała i rozpowszechniła się w całym basenie Morza Śródziemnego. Z owoców ferokaktusa sporządza się potrawę Tuna de bizanga^[24]. Owoce innych gatunków są spożywane zarówno w stanie świeżym, jak i kandyzowane, podobnie zresztą jak krojone pędy^[2]. Owoce i nasiona niektórych kaktusowatych wykorzystuje się przy sporządzaniu wina. Ze względu na magazynowanie przez kaktusy znacznych ilości wody, w okresach suszy ich soczysty miąższ ratował bydło i ludzi. Leon Diguet, badacz flory Ameryki Południowej i Ameryki Środkowej, opisał w pozycji pt. Kaktusy użyteczne w Meksyku tego typu sytuację podczas suszy 1893 roku. Miazga kaktusów (zwłaszcza opuncji) używana jest do wytwarzania paszy dla zwierząt^[24].

[edytuj] Rośliny lecznicze

Niektóre gatunki mają właściwości lecznicze. Carnegiea gigantea (Engelmann) Britton & Rose zawiera alkaloidy wykorzystywane w leczeniu reumatyzmu. Cereus repandus (Linnaeus) Miller jest wykorzystywany do leczenia biegunki. Z innych (np. ferkokaktusa) wykonuje się okłady. Również wykorzystując sztywność i brak cierni u niektórych kaktusów używano ich do usztywniania np. złamanych kończyn. Lophophora williamsii (Lemaire) Coulter służy do leczenia wielu schorzeń, np. zapalenia stawów i cukrzycy. Inne zwalczają pasożyty wewnętrzne a nawet wspomagają pracę serca^[9].

[edytuj] W gospodarstwie domowym

Kaktusy są używane w gospodarstwach domowych, np. z cierni ferokaktusów wykonuje się igły i szpilki, a ich pędy wykorzystywano jako garnki^[25][19]. Cereus repandus jest używany do mycia naczyń. Miąższ Opuntia ficus-indica jest stosowany jako szampon do włosów. Zdrewniałe części Pereskia guamacho są wykorzystywane jako drewno na opał. Duże okazy Carnegiea gigantea służą Indianom Pima i Papago jako materiał do budowy domów^[9]. Niektóre gatunki pałczaków (Cereus) obficie wydzielające woski stosowane są przez Indian po wysuszeniu jako pochodnie^[2].

[edytuj] W obrzędach religijnych

W obrzędach religijnych niektórych Indian kaktusy znajdowały zastosowanie jako rośliny halucynogenne, umożliwiające kontakt z bóstwami. Lophophora williamsii (Peyotl) był nawet uznawany za świętą roślinę, zjedzony wprowadzał szamanów w trans. Niejednokrotnie kaktusy same były też czczone jako bóstwa. Ogromne egzemplarze gatunków kulistych stanowiły ofiarne ołtarze, a mocnych, zdrewniałych cierni używano do zabijania ofiar^[26]. W takim celu stosowany był m.in. Echinocactus ingens. Z wielu kaktusów sporządzano talizmany chroniące przed uderzeniem pioruna, chorobą i innymi nieszczęściami. Znaczenie takie miały m.in.: Lophophora williamsii, Mammillaria micromeris, Ariocarpus fissuratus. Mammillaria lasiacantha chroniła przed kradzieżą. Lophophora williamsii ze względu na silnie narkotyczne działanie alkaloidów stosowana była podczas uroczystości rytualnych^[8].

Kolekcja kaktusów w ogrodzie botanicznym Burgers' Zoo w Arnhem (Holandia)

[edytuj] Uprawa

Kaktusy są roślinami z reguły łatwymi w uprawie, choć poszczególne gatunki różnią się wymaganiami i sposobami uprawy^[20]. W zależności od klimatu są uprawiane jako rośliny ogrodowe, szklarniowe lub doniczkowe. Kaktusy pomimo tego, że są roślinami pustynnymi nadają się do upraw hydroponicznych^[15]. Niektóre gatunki lub odmiany trudno rozmnażać inaczej niż przez szczepienie. Wiele gatunków w uprawie w pojemnikach (doniczkach) nie osiąga rozmiarów właściwych dla nich na stanowiskach naturalnych. Niektóre gatunki mogą być trzymane w ogrodzie. Mimo to należy uważać by nie przemarzły zimą i zapewnić im przepuszczalną ziemię. Profesjonalni hodowcy, którzy kolekcjonują większe ilości roślin, trzymają je w szklarniach, także niewielkich rozmiarów (tzw. "szklarenkach"), które mogą być umiejscowione w ogrodzie, na balkonie lub parapecie^[27].

Historia

Egzotyczny wygląd kaktusów od początku robił duże wrażenie na Europejczykach i już pierwsi żeglarze przywozili je na stary kontynent. Popularnością cieszyły się zwłaszcza opuncje, które szybko uciekły z upraw i zadomowiły się najpierw w Hiszpanii, później w całym basenie Morza Śródziemnego. Chętnie sprowadzano także melokaktusy ze względu na ich ozdobne cefalia. W latach 30. XIX wieku, po zniesieniu blokad morskich z okresu wojen napoleońskich, kaktusy stały się popularne w uprawie w krajach europejskich. O ich popularności świadczyć może cena okazu kaktusa Ariocarpus kotschoubayanus wynosząca w 1840 r. 200 dolarów (roślina była warta więcej niż złoto tej samej wagi). W XX wieku kaktusy stały się łatwo dostępne, a ich uprawa nabrała charakteru masowego^[8]. Hodowcy zaczęli zrzeszać się w towarzystwa miłośników kaktusów i organizować wystawy. Jednym z największych stowarzyszeń tego typu w Polsce jest Polskie Towarzystwo Miłośników Kaktusów (PTMK).

Wymagania

Sukulenty z rodziny kaktusowatych wymagają zwykle zapewnienia dużych ilości światła. Jedynie niektóre rosną na stanowiskach cienistych i półcienistych, np. pochodząca z wilgotnych lasów równikowych szlumbergera. W warunkach domowych kaktusy najlepiej umieszczać na parapecie od strony południowej, gdzie zostanie im zapewnione największe oświetlenie. Należy je sadzić w specjalistycznej, łatwo przepuszczalnej ziemi do kaktusów lub innych sukulentów. Pożądana zawartość składników mineralnych w substracie (glebie) jest różna dla różnych rodzajów i gatunków. Podobnie jest z jego pH. Mamilaria plumosa rozwijają się lepiej, jeśli do ich gleby dodane zostaną kawałki wapienia. Przyczyną tego jest to, że roślina w naturalnych warunkach rośnie na wapiennych zboczach. Gatunki leśne, takie jak Epiphyllum, wymagają żyznej ziemi o wyższym odczynie kwaśnym. Poza tym gleba musi mieć odpowiednią strukturę. Ważne jest zapewnienie dobrej cyrkulacji powietrza i dużej przepuszczalności. Użycie gleby zatrzymującej wodę jest niekorzystne dla roślin i może doprowadzić do ich gnicia, a w konsekwencji nawet śmierci. Odpowiednie podłoże można kupić w większości sklepów lub przygotować samemu. Należy jednak uważać, gdyż każdy sukulent ma nieco odmienne upodobania glebowe. Uniwersalną glebę można stworzyć dodając do 1/3 części ogrodniczego lub gruboziarnistego piasku zwykłej ziemi kompostowej. Sukulent powinien mieć zapewnioną stałą temperaturę w czasie okresu wegetacyjnego. Powinna ona wynosić co najmniej 20°C, ale nie więcej niż 40°C^[5][20].

Pielęgnacja

Kaktusy powinno się przesadzać dosyć rzadko. W czasie tego zabiegu nie wolno ciągnąć rośliny zbyt mocno, gdyż można ją uszkodzić. Aby uniknąć ukłucia cierniami można owinąć pęd kilkoma warstwami gazet i założyć rękawice. Podlewanie należy ograniczyć do minimum. Jednym ze sposobów na sprawdzenie poziomu wilgotności jest włożenie do ziemi patyczka z drewna. Jeżeli jest w 2/3 suchy roślinę należy podlać. Nie nawadnia się kaktusów zimą, gdyż przechodzą wtedy okres spoczynku. Chociaż sukulenty nie potrzebują obfitych ilości wody, której nadmiar wręcz im szkodzi, należy zwracać uwagę na to, by nie uschły. O zbyt słabym podlewaniu świadczą wgłębienia i pomarszczone liście. Z kolei o gniciu rośliny świadczy jej gąbczastość i utrata koloru (roślina brązowieje i czernieje w niektórych miejscach)^[20]. Kaktusy wymagają zasilania nawozami sztucznymi specjalnie przygotowanymi dla kaktusów i innych sukulentów, które można obecnie nabyć w większość sklepów ogrodniczych jak i kwiaciarni. Częstotliwość nawożenia zależna jest w dużym stopniu od substratu i rodzaju odżywki (nawozu). Ziemia próchniczna zawiera w sobie wiele pierwiastków niezbędnych do życia sukulentom. Jeśli proporcje próchniczej gleby są mniejsze można podczas wegetacji zasilać rośliny przynajmniej raz na miesiąc. Nie nawozi się roślin zimą^[28]. Kaktusy ze względu na swój kształt i możliwości adaptacji są roślinami często szczepionymi. Zabieg ten stosuje się głównie w przypadku rodzajów i gatunków rosnących szczególnie wolno. Podczas szczepienia sukulentów ważne jest zachowanie sterylności. Należy także wybrać dobry podkład. Podkładka musi być w bardzo dobrej kondycji, o czym często zapominają niedoświadczeni hodowcy^[29].

Rozmnażanie

Kaktusy można rozmnożyć za pomocą nasion i rozłogów. Także szczepienia przynoszą efekty. Gdy nasiona skiełkują należy pamiętać, że są one podatne na ataki grzybów i szkodników. Należy je osłaniać przed silnym wiatrem i zapewnić w miarę stałą temperaturę. Substrat dla siewki musi być przepuszczalny. Powinien być odporny na sterylizację i swoje właściwości zachowywać do czasu pierwszego pikowania. Dla gatunków występujących na glebach wapiennych (np. Ariocarpus, Astrophytum, Echinomastus, Echinofossulocactus, Escobaria, Epithelantha, Gymnocactus, Lophophora, Pelecyphora, Thelocactus, Turbinicarpus, Cephalocereus senilis, niektóre Echinocereus, Coryphantha, Mammillaria) należy dodawać wapień do ziemi, w której planuje się wysiać nasiona. Temperatura dla siewek powinna (w zależności od rodzaju) wahać się w okolicach 15–35°C. Gatunki wysokogórskie (np. Rebutia, Aylostera, Lobivia, Oreocereus oraz niektóre gatunki z rodzaju Parodia) preferują niższe temperatury (do 20°C), gatunki pochodzące z nizinnych terenów rosną najlepiej w temperaturze nie przekraczającej 30°C. Ciepłolubne kaktusy (np. Melocactus, Dyskocactus i Ariocarpus) najlepiej kiełkują w wysokich temperaturach. Bardzo ważnym elementem jest także oświetlenie. Kaktusy potrzebują dużych ilości światła (najlepiej słonecznego, gdyż sztuczne oświetlenie nie jest odpowiednie na dłużej^[20]). Brak światła sprawia, że rośliny bledną i zwykle umierają. Pęcznienie nasion to pierwszy etap w procesie kiełkowania. Pobierając wodę zwiększają swoją wagę przeciętnie o 20–30%. Zachodzące pod wpływem wody procesy powodują wzrost i wykształcenie się zarodka. Po upływie ok. 4 dni łupinka pęka i ukazuje się korzonek kiełka^[30].

Choroby i szkodniki

Kaktusy są roślinami dosyć rzadko atakowanymi przez choroby i szkodniki. Zwykle pojawienie się choroby u tej rodziny sukulentów jest spowodowane nieodpowiednimi warunkami przetrzymywania roślin. Zdarza się jednak iż na roślinie pojawią się np. wełnowce, mszyce szklarniowe, czerwce, mączliki, roztocza i inne pasożyty roślin. Prawie wszystkie rodzaje z tej rodziny są rzadko dotykane przez bakteriozy (choroby wywoływane przez bakterie). Czerwone plamki na roślinach nie są oznaką choroby a oparzenia spowodowanego podlewaniem całej rośliny w upalne dni. Rośliny bywają atakowane przez wirusy. Jednym ze znanych wirusów kaktusów jest Cactus X potexvirus. Występują one prawdopodobnie na całym świecie (za wyjątkiem chłodnych rejonów np. Antarktydy). Objawem infekcji są lokalne zmiany na sukulencie, w szczególności martwice i chlorozy (zanik chlorofilu, zielonego barwnika roślin). Niekiedy kaktusy mogą zostać zaatakowane przez pasożytnicze grzyby.^[31].

W celu zapobiegania chorobom i szkodnikom kaktusom należy zapewnić dużo świeżego powietrza i odpowiednią ilość składników odżywczych. Należy często sprawdzać czy rośliny nie są chore lub czy nie ma na nich śladów ataku szkodników. Jako środki do zwalczania szkodników najlepsze są substancje chemiczne^[20]. Dodatkowo można stosować słabe środki zapobiegawcze na wiosnę i jesień. W celu ochrony kaktusów przed wirusami należy w przypadku zauważenia niepokojących zmian odizolować roślinę. Wirusy przenoszą się najczęściej gdy zakażony sukulent ma kontakt z innym, zdrowym^[31]. Niekiedy dochodzi jednak do sytuacji, w których lepiej pozbyć się chorej rośliny niż próbować ją leczyć. Gdy profilaktyka roślin jest prowadzona systematycznie, to szanse wystąpienia szkodników i grzybów są małe. Bakteriozy i wiriozy nie są z reguły spotykane w małych hodowlach^[20][5].

Okres spoczynku

Trwa on od późnej jesieni do wczesnej wiosny. Kaktusy wymagają zapewnienia w tym czasie odpowiednich warunków. Roślin nie powinno się podlewać, chyba że grozi im uschnięcie. Nadmierne podlewanie może doprowadzić do rozwoju zgnilizny. Temperatura w czasie zimowania nie powinna przekraczać 20°C. Nie może również spaść poniżej 0°C, gdyż roślina przemarznie. W okresie spoczynku w sprzyjających warunkach rozwój sukulentów zostaje znacznie spowolniony lub też całkowicie zahamowany, a roślina odpoczywa. Czas ten kaktusy wykorzystują do zawiązania pąków kwiatowych, które rozwiną się w lecie. Błędy popełniane przez hodowców w czasie zimowania roślin mogą opóźnić ich kwitnienie lub nawet całkowicie je zahamować^[20][5].

[edytuj] Obecność w kulturze i symbolice

Obraz malarza Carla Spitzega pt. "Kaktus Przyjaciel" (1856)

Godło Meksyku. Widoczny kaktus, na którym stoi orzeł

Kaktusy odgrywały ogromną rolę w kulturze Indian na długo przed przybyciem europejczyków na kontynent amerykański. Tworzyli oni ilustracje i rzeźby kaktusowatych, używali w obrzędach religijnych. Tenochtitlán, dawne miasto w Meksyku, będące stolicą Azteków oznacza w języku nahuatl "Miejsce Owocu Kaktusa" lub "Kaktusowa Skała". Państwowe godło Meksyku do dziś przedstawia orła, węża i kaktusa.

Kaktusy mają współcześnie wiele znaczeń symbolicznych, zwłaszcza w sennikach. Podlewanie ich we śnie oznacza przyjaźń i życzliwość względem fałszywych przyjaciół^[32]. Sukulenty oznaczają też zamykanie się w sobie i obawę przed otoczeniem^[33].

Występują też w literaturze, np. w książkach edukacyjnych dla dzieci z serii Przygody detektywa Pozytywki (autorstwa Grzegorza Kasdepke). Główny bohater książki (detektyw Pozytywka) posiadał jednego kaktusa, którego czasami używał do obrony.

Uwagę artystów przyciągały ferokaktusy. Malarka Brandon Dee Dwight poświęciła kwiatom tych sukulentów kilka obrazów^[34]. Również Odilon Redon stworzył w 1881 roku obraz powiązany z tematyką kaktusowatych pt. Człowiek-kaktus^[35]. Carl Spitzweg także namalował obraz z kaktusami. Stanisław Ignacy Witkiewicz eksperymentował (głównie w latach 30 XX wieku) z halucynogennym kaktusem Lophophora williamsii. Po jego spożyciu namalował wiele obrazów^[36].

Przypisy